Adaptivni značaj unutarpopulacione varijabilnosti mitohondrijskog genoma Drosophila subobscura i D. obscura : doktorska disertacija
Savić-Veselinović, Marija, 1976-
Patenković, Aleksandra, 1976-
Jelić, Mihailo, 1982-
Budinski, Ivana, 1987-
Mitochondrial DNA (mtDNA) encodes genes involved in fundamental biological processes of cellular respiration and energy production. The mitochondrial genome is haploid, usually maternally inherited, rarely undergoes recombination, and is characterised by a relatively small effective population size. Due to these characteristics of mtDNA, conditions predicting the existence and maintenance of adaptive mtDNA variation within populations are restrictive.The adaptive significance of sympatric mtDNA variability, the presence of mito-nuclear interactions, and selective mechanisms maintaining it were analysed, including sex-specific selection and selection in variable environmental conditions. Two widely distributed Palearctic species from the Drosophila genus (Obscura group species), D. subobscura and D. obscura, were used. The first species, a well-established model in evolutionary genetic research, features two common haplotypes in all populations. The second species was developed as a model in this dissertation. Genetic variability and population history of several European populations were determined as part of this thesis. Lines of representative haplotypes of both species were selected, and experimental lines with all combinations of sympatric mtDNA haplotypes and nuclear backgrounds (nuDNA) were constructed through backcrossing. All constructed lines of both species were subjected to life history experiments: desiccation resistance, developmental time, preadult viability, and sex ratio. Life history assays were conducted with two experimental setups involving differences in temperature and light regime.The results showed significant genetic variability both within and between populations of D. obscura. In this species, geographic structuring and a reduction in genetic diversity from west to east was observed. The adaptive significance of sympatric mtDNA variation was demonstrated in both species. In D. subobscura, this significance was not present at the level of two main haplotypes except in viability experiment, and in other components it was assumed to involve additional, line specific nucleotide differences. Mito-nuclear genotypes were identified as primary units affected by natural selection, with a more pronounced effect of these interactions on fitness observed in D. obscura. Regarding sex-specific selection, its impact was not observed in D. subobscura, while in D. obscura, the effect of this type of balancing selection was moderate. Finally, experiments showed a moderateeffect of interactions between the environment and mito-nuclear genotype on fitness in D. subobscura, while in D. obscura showed a stronger influence of this type of balancing selection. Additionally, in D. obscura, an effect of interactions between the mitochondrial haplotype itself and environmental factors on the fitness of individuals was observed. Considering both species, environmental variability proved more important in maintaining mtDNA variation compared to sex-specific selection.The use of two species with different patterns of mtDNA variability provided insight into adaptive differences at least two different levels of functional connectivity between the mitochondrial and nuclear genomes. Few experimental studies have examined the mechanisms sustaining sympatric mtDNA variability, and the results of this study significantly contribute to a better understanding of these mechanisms.
Mitohondrijska DNK (mtDNK) kodira gene uključene u fundamentalne biološke procese ćelijske respiracije i proizvodnje energije. Mitohondrijski genom je haploidan, nasleđuje se uglavnom materinski, gotovo nikad se ne rekombinuje i odlikuje ga relativno mala efektivna veličina populacije. Zbog navedenih odlika mtDNK, uslovi koji predviđaju postojanje i održavanje adaptivne varijabilnosti mtDNK unutar populacija su restriktivni.Analiziran je adaptivni značaj simpatričke mtDNK varijabilnosti, prisustvo mito-jedarnih interakcija, kao i selekcioni mehanizmi koji je održavaju: polno specifična selekcija, kao i selekcija u varijabilnim sredinskim uslovima. Korišćene su dve široko zastupljene palearktičke vrste roda Drosophila (iz Obscura grupe vrsta), D. subobscura i D. obscura. Prva vrsta je već ustaljeni model u ovom vidu evoluciono genetičkih istraživanja, i odlikuje se prisustvom dva učestala haplotipa u svim populacijama. Druga vrsta je kao model razvijena u ovoj disertaciji. Određena je njena genetička varijabilnost i izučena populaciona istorija kod nekoliko evropskih populacija. Izabrane su linije reprezentativnih haplotipova obe vrste i povratnim ukrštanjima su konstruisane eksperimentalne linije sa svim kombinacijama simpatričkih mtDNK haplotipova i jedarnih pozadina (nuDNK). Na dve eksperimentalne postavke koje su podrazumevale razlike u temperaturi i svetlosnom režimu analizirane su komponente životne istorije svih konstruisanih linija: otpornost na desikaciju, dužina razvića, preadultna vijabilnost, kao i procenat mužjaka (odnos polova).Rezultati su pokazali postojanje značajne genetičke varijabilnosti kako unutar tako i između populacija D. obscura. Kod ove vrste je uočena geografska struktuiranost i smanjenje genetičkog diverziteta u pravcu od zapada ka istoku. Pokazan je adaptivni značaj simpatričke mtDNK varijabilnosti obe vrste. Kod D. subobscura je on bio prisutan na nivou dva glavna haplotipa jedino za vijabilitet, a kod ostalih komponenti na nivou pretpostavljenih dodatnih nukleotidnih razlika karakterističnih za pojedinačne linije. Pokazano je da su mito-jedarni genotipovi primarne jedinice na koje deluje prirodna selekcija, a efekat ovih interakcija na fitnes je bio izraženiji kod D. obscura. Pečat polno specifične selekcije nije zabeležen kod D. subobscura, dok je kod D. obscura efekat ovog vida balansne selekcije bio umeren. Naposletku, eksperimenti su pokazali umeren efekat interakcija sredine i mito-jedarnog genotipa na fitnes kod D. subobscura, dok su kod D. obscura pokazali jači uticaj ovog vida balansne selekcije. Uz to kod D. obscura primećen je i efekat interakcija samog mitohondrijskog haplotipa i sredinskih faktora na fitnes jedinki. Posmatrajući obe vrste, analizirana sredinska varijabilnost se pokazala važnijom u održavanju mtDNK varijabilnosti u poređenju sa polno specifičnom selekcijom.Upotreba dve vrste sa različitim obrascima mtDNK varijabilnosti omogućila je uvid u adaptivne razlike na barem dva različita stupnja funkcionalne povezanosti mitohondrijskog i jedarnoggenoma. Mali je broj eksperimentalnih radova koji ispituju mehanizme održavanja simpatričke varijabilnosti mtDNK, a rezultati ove studije umnogome doprinose njihovom boljem razumevanju.
Biologija - Populaciona i evoluciona genetika / Biology - Population and Evolutionary Genetics Datum odbrane: 17.05.2024.
srpski
2024
Ovo delo je licencirano pod uslovima licence
Creative Commons CC BY-NC-ND 3.0 AT - Creative Commons Autorstvo - Nekomercijalno - Bez prerada 3.0 Austria License.
http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/at/legalcode
OSNO - Opšta sistematizacija naučnih oblasti, Razvojna genetika. Populaciona genetika
Drosophila subobscura, Drosophila obscura, mtDNA, mito-nuclear co-adaptations, maintenance of genetic variation, life history traits
OSNO - Opšta sistematizacija naučnih oblasti, Razvojna genetika. Populaciona genetika
Drosophila subobscura, Drosophila obscura, mtDNK, mito-jedarne koadaptacije, održavanje genetičke varijabilnosti, komponente životne istorije
575.17:577.2(043.3)